在捕食性哺乳動物和鳥類中，獵物分享已被證明可以減少捕食者之間為食物而發生的爭斗，提高捕食效率。通過互惠分享來保障食物供給，從而為分享者提供直接或間接的好處。然而，人們對節肢動物中獵物分享的發生率知之甚少，并且其對生物防治的影響在很大程度上被忽視。在本研究中，作者調查了兩種蚜蟲捕食者，即Micromus angulatus（M. angulatus）和Chrysoperla carnea（C. carnea）的攝食行為，以評估獵物分享的發生率及其對蚜蟲生物防治的可能影響。

方法
作者使用昆蟲高通量行為分析系統(EntoLab)記錄了兩種捕食者幼蟲在甜椒葉片圓盤實驗場地中的行為，這些實驗場地具有不同的捕食者與獵物比例，并使用桃蚜（Myzus persicae subsp.）亞種作為獵物。實驗場所由2 × 2厘米的正方形甜椒葉片組成，葉片背面朝上放置上，每個區域用于容納一個方形葉片和昆蟲（如下方圖1所示）。在每個實驗場所中，引入晚期桃蚜。當蚜蟲在葉片上安定下來后，用細刷將不同數量的捕食者幼蟲引入每個實驗場所，從而產生以下捕食者/獵物比例：1:5、2:5、4:5和6:5。使用M. angulatus或C. carnea進行測定，一個生物測定包括每種捕食者-獵物比例的四次重復。
 

圖1

使用上述設置對C. carnea和M. angulatus進行了視頻追蹤分析，以觀察兩個物種之間攝食行為的差異。在引入捕食者并密封培養皿后，立即連續記錄昆蟲的行為四個小時。使用多視頻錄制軟件(Media Recorder)軟件記錄視頻。

在四個小時的錄像中，捕食者的行為被分為六類：（1）攝食：如果捕食者的口器與獵物接觸超過10秒，則被認為是攝食；（2）獵物分享：當多個捕食者同時“攝食”同一獵物時，則被計為獵物分享事件；（3）同類相食：當捕食者的口器與另一捕食者的身體接觸超過10秒時，則被認為是同類相食；（4）攻擊失敗：當捕食者試圖咬獵物，而獵物能夠逃脫或通過踢打來阻止捕食者時，該事件被計為攻擊失敗；（5）攻擊成功：當捕食者成功捕獲并殺死了一個尚未被其他捕食者捕獲的獵物時；（6）移動攝食：當捕食者成功捕獲一個獵物，用口器抓住它，并在攝食的同時在競技場內移動時。此外，還記錄了每個實驗場中分享單個獵物的捕食者的（最高）數量，以及四個小時后被捕食的蚜蟲數量等。

結果
在捕食者行為方面，M. angulatus和C. carnea的幼蟲在接近和攻擊獵物時表現出不同的策略。M. angulatus的幼蟲緩慢地接近獵物，在抓住蚜蟲之前，會使用觸角和觸須反復觸摸蚜蟲，通常是在腹部的下部。在整個過程中，幼蟲“有節奏地”用后腿敲擊葉子。在捕獲獵物后，M. angulatus幼蟲抬起蚜蟲并開始向前移動，以有節奏的方式左右搖晃頭部，并在遠離捕獲地點的地方食用它。相反，C. carnea的幼蟲迅速地向蚜蟲移動，在到達接觸范圍后，以快速的動作抓住獵物。在捕獲蚜蟲后，C. carnea的幼蟲將其從基質上抬起，向后退幾步，然后在原始捕獲地點附近食用它。

另外，獵物分享的發生率在捕食者/獵物比例之間存在顯著差異，并且在兩種物種之間也存在顯著差異（圖2）。在較高的捕食者/獵物比例下，兩種物種的獵物分享發生率均有所增加，其中M. angulatus的獵物分享發生率明顯高于C. carnea。物種之間的差異在4:5的比例中最為明顯，M. angulatus的獵物分享發生率是C. carnea的七倍。
 

圖2   圖3

此外，捕食單一獵物的捕食者最大數量在物種間存在顯著差異，但在捕食者/獵物比例間則無顯著差異。在C. carnea中，所有觀察到的獵物共享事件都涉及兩只捕食者共享一只蚜蟲。相比之下，經常觀察到M. angulatus幼蟲以多于兩只幼蟲的群體共享獵物，最多有四只幼蟲共享一只蚜蟲（圖3）。

研究結果可以發現，從未觀察到超過兩條C. carnea幼蟲共享同一只蚜蟲的情況，這表明它們對同種幼蟲在同一只蚜蟲上取食的容忍度有限。據研究發現，此前尚未有關于C. carnea幼蟲共享獵物的報道。與此形成鮮明對比的是，在幾乎所有包含兩條或更多M. angulatus幼蟲的實驗環境中，都普遍觀察到獵物共享現象，通常涉及三到四條幼蟲共享同一只蚜蟲。

獵物共享事件的發生率與蚜蟲的捕殺數量之間存在正相關關系（C. carnea在2:5的捕食者/獵物比例除外）。當分別分析每個捕食者/獵物比例和物種的數據時，獵物分享更頻繁的實驗組往往有更多的蚜蟲被捕食。特別是在M. angulatus中，獵物共享的發生率與蚜蟲捕殺數量之間的相關性呈現總體正相關趨勢。

捕食者/獵物比例顯著影響了捕食成功率（圖4）。對于M. angulatus，在存在同種幼蟲的情況下，觀察到捕食成功率有所提高，在捕食者/獵物比例為6:5時，觀察到最高的捕食成功率。當測試區域中只有一個捕食者時，M. angulatus的捕食成功率最低，并且與捕食者/獵物比例為2:5和6:5時的捕食成功率相比，顯著降低。相比之下，C. carnea的捕食成功率不受同種幼蟲存在的影響。
 

圖4

研究者認為，之所以會產生獵物分享行為，可能是因為動物采用能夠單位時間內最大化凈能量攝入的策略。并且，因為與尋找新的、可能更有價值的區域相比，停留在獵物耗盡的區域會導致收益遞減，所以當獵物的邊際價值降至某個閾值以下時，個體應該離開該區域。在離開前，捕食者可能與同一區域內存在的同種個體進行獵物分享，如果分享的好處大于分享的成本，則可能發生獵物分享行為。另外，分享獵物可能會潛在地導致未來種群數量的增加。

總結
研究結果表明，獵物分享與M. angulatus對捕殺率有積極影響。一個捕食者捕獲獵物，隨后的捕食者加入獵物分享。可能與能量或時間效率有關，獵物分享可以提高捕食者的捕殺率。基于本研究的發現，作者提出獵物分享可能是在高捕食者密度或食物稀缺情況下的一種適應性行為，本研究對害蟲防治具有實際意義。

參考文獻
Bolletta, Gabriele, et al. “To share or not to share: prey-sharing behavior in the larvae of two aphid predators and implications for biological pest control.” Journal of Pest Science (2025): 1-9.

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